Стебель кактуса

У подавляющего большинства кактусов он сочный, зеленый, безлистный, покрытый колючками, волосками или и тем и другим одновременно. Лишь некоторые, такие, как переския, родокактус, перескиопсис, имеют деревянистый стебель и нормально развитые широкие листья. У опунциевых сочные шиловидные листья появляются весной на вершине побега на очень короткое время, затем засыхают и опадают. Кактус, как и всякое растение, растет своей верхушкой, называемой точкой роста пли апексом. За счет деления клеток точки роста и дальнейшего их роста кактус увеличивается в толщину и высоту. На точке роста закладываются в виде небольших бугорков (у Echinocereus reichenbachii, например, не более 0,1 мм) зачатки листьев. Если у большинства растений из них развиваются нормальные листья — с черешком и листовой пластинкой, то у кактусов дело обстоит иначе.

Анатомические исследования Н. Кауфмана, К. Гебеля, В. Троля, Н. Бока и других ученых показали, что верхняя часть листа (или пластинка листа) не развивается, зато огромными темпами идет деление и увеличение клеток листового подножия, т. е. в зоне, где тесно соприкасаются ткань основания листа и ткань стебля. Сильно разрастаясь, эти клетки выступают на стеблях кактусов в виде ребер и сосочков. Там, где листья есть (хоть и очень измененные), листовые подножия имеют вид своеобразных плоских бугорков, носящих название «подарий» (Cylindropuntia, Austrocylindropuntia, Opuntia). Отсутствие листьев или их недоразвитие (у опунций) является приспособлением кактусов к суровым засушливым условиям местообитания: благодаря этому растение меньше испаряет воды. С этой особенностью кактусов тесно связана и другая их характерная черта — слабое развитие проводящих пучков: сосудов в каждом пучке немного, все они узкополостные и вторично примитивной структуры (так называемые сосудистые трахеиды). Чем же компенсируется отсутствие жизненно важного органа — листа? Функцию зеленого листа — процесс фотосинтеза — берут на себя зеленые стебли кактусов, в клетках которых находится хлорофилл. Однако необычность кактусов проявляется и в механизме фотосинтеза, при котором активное поглощение углекислоты и выделение кислорода происходит в ночное время.

Ткань суккулентных растений очень однородна и в основном специализирована как водозапасающая. Она состоит преимущественно из тонкостенных клеток. Клеточный сок наряду с органическими кислотами и сахарами содержит и слизистые вещества, обладающие водоудерживающими свойствами. Крупные экземпляры кактусов накапливают до 2000 л воды! Согласно данным К. Вемера, у многих видов вода составляет 80—96% от веса стебля. Даже после трехмесячной засухи, как показали исследования, проведенные в Техасе, опунция многоколючковая содержала в своих стеблях почти 81% воды. Испарение воды происходит в ночное время, когда открыты устьица. Сравнительно большое число их (на 1 мм2 у Cereus azureus — 380; у Opuntia maculacantha — 350), видимо, объясняется необходимостью обеспечения кислородом толстых слоев ткани. Благодаря густоте волосяного покрова, мощным колючкам, а также восковому налету на кожице испарение влаги замедляется. Многочисленные ребра, равномерно распределяющие свет и тень, предохраняют стебель от чрезмерного перегрева.

Такие кактусы, как роузокактус Кочубея, некоторые виды эхинофоссулокактуса, переживают сухое время года благодаря втягиванию стебля в почву, из которой торчит лишь его незначительная часть.
Размеры и формы стеблей у кактусов весьма разнообразны. У представителей подсемейства Опунциевых они плоские, цилиндрические, округлые или дисковидные, расположенные в виде члеников. Членистые стебли опунций могут легко обламываться и быстро укореняться в земле. Особенно известна в этом отношении цилиндропунция Бигелова (Cylmdropuntia bigelowii), названная прыгающей опунцией: при малейшем дуновении ветра стебли ее обламываются и укореняются. Для высокогорной опунции из рода тефрокактус характерны округлые мясистые стебли, напоминающие клубни картофеля. У бразилиопунции бразильской (Brasiliopuntia brasiliensis) два типа побегов:

главный — цилиндрический, а боковые — небольшие, плоские, напоминающие листья. Время от времени они желтеют и опадают.

Огромное разнообразие форм мы находим у представителей подсемейства Цереусовых. Здесь и мощные колонновидные кактусы до 15—18 м высоты, такие, как карнегия гигантская и пахицереус Вебера, и тонкие, стелющиеся по земле (гаррисия, никтоцереус) и самые миниатюрные кактусы, едва заметные среди окружающего каменистого субстрата, такие, как мамиллярия Терезы (Mammillaria theresae) и блоссфельдия крошечная (Blossfeldia liliputana) — 2—4 см высоты.

Идеальной формой стебля в условиях пустынь является форма шара. В этом случае наибольшему объему соответствует наименьшая поверхность испарения. У всех кактусов стебли многолетние, за исключением единственного представителя—опунции Чаффи (О. chaffeyi), у которой с наступлением засухи надземный побег отмирает. Возобновляется он за счет подземного клубня.

В природе многие кактусы обильно ветвятся, образуя мощную крону. В оранжерейных же условиях дело обстоит иначе. Наряду с легко ветвящимися кактусами (Mammillaria elongata, M. glochidiata и др.), многие (Echinocactus, Ferocactus, Espostoa, Cephalocereus и др.) не дают боковых побегов или ветвление наступает в возрасте 30—40 лет и более.

Ускорить появление боковых побегов можно, нарушив точку роста, что стимулирует пробуждение боковых почек.

Довольно часто у кактусов встречаются формы с монстрозным разрастанием стебля. Это — гребенчатые, кристатные (от латинского crista — гребешок) формы. Такие гребенчатые формы известны у цефалоцереуса старческого, маршаллоцереуса Турбера, ферокактуса Вислипена, карнегии гигантской и др. Число родов, подверженных кристации, можно продолжить до 60. Причины возникновения таких уродливых форм полностью еще не выяснены. Одно из предположений — механическое повреждение точки роста (вызванное птицами, долбящими кактусы, и насекомыми, откладывающими личинки в мякоти стебля) — не было достаточно веско подтверждено. Ни грубое механическое воздействие на кактус, ни действие электрического тока, ни впрыскивания внутрь растения различных кислот, ни применение колхицина, а также радиоактивных излучений не приводили к искусственному созданию кристатных форм.

Одной из серьезных, но спорных причин появления кристат у кактусов некоторые ученые считают вирусы и бактерии. В качестве более важного и возможного фактора появления подобных образований в настоящее время называют механизм наследственности. Действительно, семена монстрозных цереусов, эхинопсисов, пародий, хамецереусов дают часть сеянцев нормального строения, а часть—уродливых. С другой стороны, среди сеянцев от немонстрозных кактусов могут спонтанно образоваться кристаты. Повидимому, кактусы имеют наследственную тенденцию к кристации, которая проявляется при определенных условиях. Такими условиями, как предполагает Г. Г. Вольский, могут служить увеличение влажности или питательности почвы. Другой формой уродливого роста являются так называемые скалистые кактусы. Здесь, вероятно, можно говорить о неправильном образовании боковых побегов, одни из которых становятся длинными, а другие остаются короткими.